I - Introduction :
Insectes, vers, crustacés,…, les macroinvertébrés benthiques comprennent une variété d’espèces de formes et d’aspects différents. Ce sont des invertébrés, visibles à l’œil nu qui se trouvent au fond des cours d’eau et des lacs.
La majorité des macroinvertébrés d’eau douce appartient à la classe des insectes et constituent le groupe animal le plus important et le plus diversifié de la planète. On estime qu'il existerait sur terre plus d'un million d'espèces d'insectes, alors qu'environ 892 000 espèces seulement ont été décrites.
Outre leur importance numérique, l'intérêt des insectes réside dans leur remarquable diversité de formes et d'adaptations qui leur ont permis de coloniser l'ensemble du globe dans pratiquement tous les biotopes, à l'exception des océans..
Les insectes sont des invertébrés à squelette externe (exosquelette) articulés, autrement dit des Arthropodes dont l'organisation de base comporte une division du corps en trois parties, la tête, le thorax et l'abdomen. La locomotion des insectes, au moins à l'état adulte, est assurée par six pattes. Pour la majorité d'entre eux, les insectes sont pourvus d’ailes. Cette adaptation au vol constitue l'un des traits les plus remarquables du groupe, unique chez les invertébrés.
Parmi les biotopes colonisés par les insectes, on ne peut ignorer le monde des eaux douces, aussi bien courantes que stagnantes. Il est vrai que moins de 3% des espèces d'insectes vivent dans les milieux aquatiques, mais dans certains biotopes d'eau douce, les insectes peuvent représenter jusqu'à 95% de tous les individus ou de toutes les espèces de macroinvertébrés.
Les insectes aquatiques présentent un très large éventail d’adaptations morphologiques, physiologiques et comportementales qui leur permettent d'habiter pratiquement tous les types de milieu aquatique. On trouve des insectes dans les mares, étangs, ruisseaux et rivières, mais aussi dans des habitats aux conditions de vie plus difficiles, les sources chaudes d'origine volcanique, les mares hyper salines des côtes rocheuses maritimes, les mares temporaires, les cours d'eau provisoire, les lacs salés, ainsi que les eaux interstitielles et celles des cavités souterraines.
L’immense majorité des insectes aquatiques ne vit dans l’eau qu’au stade larvaire. En effet, les larves sont presque prédisposées à cet environnement. Elles sont proportionnellement plus lourdes que les adultes : leur flottabilité est nulle ou même négative. Leur mode de locomotion (marche ou reptation) reste efficace et certaines espèces parviennent même à nager sans que cela ait nécessité une importante évolution morphologique. D’autre part, leurs téguments, souvent très minces, sont potentiellement perméables aux échanges gazeux avec l’eau. Chez les groupes les plus anciennement adaptés à ce mode de vie, comme les Ephémères et les Libellules, les larves ont développé des extensions cutanées (bourrelets, filaments, lames) qui augmentent la surface d’échange. De plus, les trachées n’aboutissent plus à des stigmates mais se résolvent en un réseau fin et dense à l’intérieur de ces extensions ; on parle alors de trachéo-branchies.
Les Ephéméroptères sont considérés comme l'ordre d'insectes ailés le plus archaïque. Ils forment avec les Odonates (libellules) le groupe des Paléoptères. Ce groupe se distingue de tous les autres insectes ailés par leur incapacité à replier leurs ailes sur leur abdomen au repos. Des études récentes ont montré que ce groupe est probablement paraphylétique; les Ephéméroptères seraient en fait le groupe frère de tous les autres insectes ailés. Leur origine date de la fin de l'aire primaire; ils sont probablement apparus au cours du Carbonifère. Ils ont atteint leur maximum de diversité durant l'ère secondaire. Toutes ces espèces appartiendraient à des familles éteintes.
II - Morphologie :
Les éphémères sont des insectes à métamorphoses dites incomplètes; leur cycle de développement comporte quatre stades distincts: l'œuf toujours aquatiques ; la larve également aquatique ; la sub-imago et l'imago. La subimago est ailée et aérienne et issue de la larve qui n'existe que chez les Ephémères ; l’imago, également aérienne, correspond à une desquamation totale ou partielle de la subimago. Toutefois, même lorsqu’elle n’est que partielle, la mue concerne toujours les organes génitaux afin de permettre la copulation. Du fait également de cette desquamation, les imagos d’Éphémères ne portent des phanères d’aucune sorte sauf des soies sur les bords postérieurs des ailes chez certains Pannotes.
II-1- L’œuf :
Les œufs d'éphémères ont une forme ronde ou ovale; leur taille est très réduite (en moyenne 0.2 mm x 0.1 mm, mais certaines espèces peuvent avoir des œufs qui excèdent 0.4 mm). Ils possèdent un certain nombre de caractéristiques qui peuvent avoir une valeur taxonomique importante; il s'agit de la capsule polaire, de la structure de la surface chorionique, des structures accessoires d'attachement et du micropyle. Des clés d'identification ont été construites uniquement sur les caractères des œufs; ces caractères peuvent s'avérer extrêmement utiles en particulier pour des femelles adultes qui ne possèdent pas de caractères distinctifs, ainsi que pour faire l'association entre les larves et adultes de certaines espèces. Les œufs de Baetidae sont recouverts d'une gangue de mucus qui masquent leurs caractères morphologiques. Ils ne présentent donc pas d’intérêt pour l'étude taxonomique de cette famille..
II-2- La larve :
Les larves d'éphémères sont formées de trois parties distinctes: la tête, le thorax et l'abdomen et sont reconnaissables parmi les autres larves d’Insectes aquatiques par la présence sur l’abdomen de branchies, de deux cerques et d’un paracerque (ce dernier pouvant manquer). La forme générale de la larve peut être cylindrique ou aplatie.
Ø La tête : Elle possède deux grands yeux composés en position dorsale ou latérale. La taille des yeux permet en général de distinguer le sexe des larves: les mâles ont des yeux nettement plus grands que ceux des femelles. Entre les yeux se trouvent les trois ocelles: un central et deux latéraux. Les antennes sont de longueur très variable d'une famille à l'autre. Elles sont formées par le scape, le pédicelle et le flagelle. Les pièces buccales sont constituées de 7 pièces principales. Le labre, ou lèvre supérieure, occupe une position frontale, sa forme est grossièrement rectangulaire avec la marge distale qui présente une émargination plus ou moins marquée. Sous le labre se trouvent les mandibules. Elles sont asymétriques, portant les incisives sur la partie apicale externe et la mola sur la partie apicale interne. Les maxilles sont également paires et symétriques. Elles sont constituées par une couronne qui supporte des structures de formes variables (peignes, brosses ou dents), plusieurs rangées de soies et d'un palpe de deux ou trois segments plus ou moins régressé. L'hypopharynx est situé au milieu de la bouche; il est formé par un lobe médian appelé lingua et de deux lobes latéraux appelés superlingua. Il s'agit de la pièce buccale la moins sclérifiée. Le labium ou lèvre inférieure, est constitué d'un mentum qui porte les glosses et les paraglosses. Ces quatre pièces peuvent être plus ou moins fusionnées ou réduites. Deux palpes labiaux viennent se fixer à la base du mentum.
Ø Le thorax : Le thorax se divise en trois parties distinctes: le prothorax, le mésothorax et le métathorax. Le prothorax ne porte qu'une paire de pattes, alors que le méso- et le métathorax ont chacun une paire de pattes et une paire de fourreaux alaires. Chez certaines espèces, la seconde paire d'ailes peut être vestigiale ou complètement régressée. Les pattes sont formées de cinq articles: la coxa, le trochanter, le fémur, le tibia et le tarse. Les tarses sont totalement fusionnés et munis d'une seule griffe.
Ø L’abdomen : L'abdomen est formé de dix segments. Chaque segment est composé d'une plaque dorsale appelée tergite et d'une plaque ventrale appelée sternite. Le dixième sternite est réduit à deux petites plaques rectangulaires appelées paraproctes. Le dixième tergite porte deux longs cerques et un paracerque qui peut être secondairement réduit à un seul segment. Originellement, les trachéobranchies sont présentes sur les segments 1 à 7; mais dans de nombreuses lignées, on peut observer une réduction de leur nombre. Leur position est généralement latérale; chez certains taxa, elles sont rabattues sur les tergites ou prennent une position ventrale. La forme des trachéobranchies est extrêmement variable: une ou deux lamelles superposées, plus ou moins découpées, ramifiées, frangées. Le type le plus archaïque correspond probablement à une lamelle simple indivise. La forme des trachéobranchies a un rôle taxonomique très important.
Même si la forme générale des larves varie de manière importante d'une famille à l'autre, il existe quelques caractères bien visibles qui permettent de reconnaître de manière certaine un éphémère: la présence de trois filaments caudaux (le paracerque peut parfois être réduit à un segment), de trachéobranchies sur l'abdomen, de griffes tarsales simples et un mésothorax nettement plus développé que le métathorax.
II-3- Les adultes : la subimago et l’imago
Chez tous les Insectes hétérométaboles ou hémimétaboles, l’adulte émerge en tant qu’imago de la larve. Chez les Ephémères, il existe un stade supplémentaire situé entre la nymphe et l’imago, appelé la subimago. Elle est globalement identique à l’imago. Comme pour la larve, le corps de l'adulte est divisé en trois parties: la tête, le thorax et l'abdomen.
Ø La tête : Elle est petite et rectangulaire. Elle porte deux yeux composés de chaque côté de la tête. Chez la plupart des espèces, les yeux des mâles sont nettement plus grands et plus colorés que chez les femelles, c'est en particulier le cas chez les Baetidae, les Leptophlebiidae et les Ephemerellidae. Les pièces buccales sont vestigiales et non fonctionnelles ; les adultes ne se nourrissant pas.
Ø Le thorax : Comme chez les larves, le thorax se divise en trois parties; le mésothorax est nettement plus développé que le pro- ou le métathorax. Les trois paires de pattes sont formées par une hanche qui vient se rattacher à la région pleuro-sternale, un trochanter court, un fémur et un tibia longs et un tarse formé de 4 ou 5 articles. Le dernier segment des tarses, également appelé transtarse, portent deux griffes. De nombreuses lignées présentent une fusion et une réduction des tarses; les tibias et tarses peuvent également se fusionner. Chez les mâles, les pattes prothoraciques sont généralement de très grande taille.
Les ailes sont de taille très inégale : la seconde paire est réduite (voire absente) et ne dépasse pas, chez les espèces actuelles, la moitié de la première paire. La nervation alaire des éphémères est complète: les nervures longitudinales sont alternativement concaves et convexes (positives et négatives). Elle est donc pliée en éventail à l'intérieur du fourreau alaire. Les nervures transverses sont plus ou moins abondantes suivant la lignée évolutive. Elles peuvent s'anastomoser pour donner des petites intercalaires marginales.
Ø L’abdomen : Il est constitué de dix segments. Les neufs premiers sont très semblables entre eux; ils sont formés d'un tergite et d'un sternite. Le dixième sternite est réduit à une plaque subanale chez la femelle ou subgénitale chez le mâle. Chez le mâle, la partie distale du neuvième segment porte deux forceps appelés gonopodes; ils sont composés de trois à quatre segments plus ou moins fusionnés. Sous la plaque subgénitale se trouvent les lobes péniens qui sont plus ou moins visibles et qui peuvent être membraneux (comme chez les Baetidae) ou sclérifiés. Les oviductes aboutissent en un pore génital situé entre les sternite 7 et 8. Le pore génital peut être recouvert par la plaque subgénitale. L'abdomen se termine par deux ou trois filaments caudaux. Les cerques latéraux sont toujours présents. Le paracerque peut être présent, réduit ou absent. La longueur du paracerque peut être égale voire supérieure à celle des cerques. Le paracerque peut disparaître au cours du passage du stade larvaire au stade adulte; l’inverse ne peut par contre pas se produire. Ces variations sont parfois liées aux sexes; elles ont toujours une valeur taxonomique..
La subimago présente toutes les caractéristiques de l'imago, mais de manière moins développée. Elle se différencie principalement par sa coloration nettement plus terne, due à la semi-transparence de la cuticule. Cette apparence assombrie est en particulier visible sur les ailes qui paraissent opaque, par opposition aux ailes des imagos qui sont généralement hyalines. La marge postérieure des ailes des subimagos est frangée, ces soies ne sont plus présentes chez les imagos sauf chez les Caenidae et les Tricorythidae. Les pattes ne sont pas encore totalement développées chez la subimago, en particulier les protibias et protarses des mâles. Les yeux composés des mâles sont également de plus petite taille chez la subimago que chez l'imago.
III - Biologie :
Une femelle pond en moyenne entre 700 et 2000 œufs. Certaines femelles peuvent avoir plus de 6000 œufs (Ephemera sp.) voire plus de 12 000 (Palingenia sp.) alors que certaines espèces d'Heptageniidae ne pondent guère plus d'une centaine d'œufs. Comparativement à celles des autres insectes et exception faite des insectes sociaux, la fécondité des femelles d'éphémères est très élevée.
L'éclosion des œufs donne naissance à des larvules ne dépassant pas un millimètre de long; elles ne possèdent pas encore de branchies. Les œufs de certaines espèces de Cloeon éclose dès qu'ils rentrent en contact avec l'eau. Chez d'autres d'espèces, l'éclosion n'aura lieu qu'après une diapause hivernale. La taille des larves va augmenter lors de chaque mue; leur croissance n'est donc pas continue. Les éphémères sont les insectes qui possèdent le plus grand nombre de stades larvaires. Le nombre de mues nymphales est compris entre 10 et 50. Ce nombre n'est pas constant au sein d'une même espèce, même lorsque les conditions environnementales sont identiques. La seule méthode pour déterminer de manière fiable le stade de développement d'une larve consiste à monter entre lame et lamelle une coupe fine de l'organe de Palmen.
L'utilisation de la taille ou des caractères morphologiques ne peut se faire que lorsque les conditions environnementales sont suffisamment homogènes; il est alors possible de regrouper les larves en catégorie qui comptent plusieurs stades larvaires distincts . Les larves au dernier stade se reconnaissent à leurs fourreaux alaires noirs, qui contiennent des ailes entièrement formées, pliées en éventail très serré. La coloration du corps est également nettement plus contrastée.
IV - Ecologie :
IV -1- Ecologie des œufs :
Les œufs sont généralement déposés à la surface de l’eau, à l’unité ou en petit nombre, parfois en paquets. Certains Baetidae s’immergent exceptionnellement pour pondre leurs œufs dont la majorité sont munis de systèmes d’ancrage mécaniques ou chimiques (mucilages), pour, une fois immerges, s’accrocher aux différents substrats (feuilles, rochers, galets, bois morts), afin de ne pas dériver sur de trop longues distances par le courant.
IV -2- Ecologie des larves :
Les larves d'éphémères sont présentes dans presque tous les types de milieux dulçaquicoles. Ils forment une part importante du benthos des eaux courantes, des étangs et mares ainsi que des berges des lacs. C'est toutefois dans les eaux courantes où se trouve la plus grande diversité. Les larves présentent de très nombreuses adaptations morphologiques notamment pour s'adapter aux courants rapides
Les larves d'éphémères peuvent être classées suivant leur morphologie. Cinq types différents peuvent être mis en évidence: nageur, agrippeur, rampant, grimpeur et fouisseur.
- Larves nageuses: elles se trouvent principalement dans la végétation aquatique et sur le fond, dans les eaux stagnantes ou à faible courant. Le corps est allongé, fusiforme. Elles se déplacent rapidement par des mouvements d'ondulation de l'abdomen. Il s'agit notamment de la plupart des genres de Baetidae.
- Larves agrippeuses: elles colonisent les zones des rivières où le courant est important. Comme les larves nageuses, les larves agrippeuses sont capables de nager assez rapidement, elles préfèrent toutefois rester en contact avec le substrat auquel elles s'accrochent fermement. De nombreuses espèces présentent un aplatissement dorso-ventral caractéristique (Heptageniidae notamment), alors que d'autres ont développé un hydrodynamisme très poussé (Afroptiloides ou Rheoptilum chez les Baetidae).
- Larves grimpeuses: ce sont de mauvaises nageuses qui vivent principalement dans la végétation des eaux calmes. Les Ephemerellidae sont les représentants type de cette catégorie.
- Larves rampantes: Ce sont également de mauvaises nageuses, mais contrairement aux larves grimpeuses, elles restent principalement posées sur le substrat. Leur corps est soit allongé avec des longues branchies souples (Leptophlebiidae) ou trapu et de petite dimension avec la deuxième paire de branchies transformées en bouclier pour protéger les autres branchies (Caenidae).
- Larves fouisseuses: Ces larves creusent le lit meuble de la rivière. Elles possèdent des pattes puissantes et souvent des mandibules avec de forts prolongements. Il s'agit en particulier des Ephemeridae.
Les larves d'éphémères présentent également un grand nombre d'adaptations suivant le mode de nutrition. La plupart des espèces sont, au moins durant les premiers stades, des collecteurs peu spécialisés. Elles se nourrissent de particules organiques, de bactéries et de champignons qu'elles récoltent dans les interstices du substrat. Leurs pièces buccales présentent peu d'adaptation: la nourriture est amenée dans la bouche à l'aide des palpes maxillaires et labiaux, elle est ensuite compactée par la partie mola des mandibules, puis dirigée vers l'œsophage par l'hypopharynx. Beaucoup d'espèces de Baetidae appartiennent à cette catégorie.
Les larves dites brouteuses récoltent les algues qui recouvrent le substrat. Les nombreuses espèces malgaches de Baetidae ont des pièces buccales transformées pour racler les diatomées sur les pierres; elles représentent un cas particulier du type brouteur.
De manière passive ou active, des larves filtrent l'eau pour en extraire des particules nutritives. Les pattes et les branchies peuvent participer au filtrage soit en créant un courant soit en filtrant l'eau. Ces larves possèdent généralement des organes densément ciliés (comme les pattes des genres afro-malgaches Pseudopannota ou Elassoneuria).
Un nombre restreint d'espèces ont un régime alimentaire nettement plus spécialisé: il s'agit notamment des larves carnivores et herbivores. Les carnivores se nourrissent principalement d'autres invertébrés aquatiques, en particulier des larves de Diptères ou d'éphémères. Ce type d'alimentation est peu courant chez les éphémères; seuls quelques genres d'Heptageniidae, de Prosopistomatidae et de Baetidae présentent un tel régime. Les pièces buccales et parfois les pattes se sont adaptées pour saisir, voire déchiqueter les proies.
Quelques larves d'éphémères se nourrissent de macrophytes, Les pièces buccales, en particulier les mandibules, sont très puissantes afin de pouvoir broyer les végétaux.
V- Emergence :
L'émergence proprement dite a généralement lieu à la surface de l'eau: la larve nage jusqu'à la surface avec les fourreaux alaires hors de l'eau, puis s'extrait rapidement de l'enveloppe larvaire par une fente située au niveau du thorax. L'émergence peut également se dérouler sous l'eau, la subimago nage alors jusqu'à la surface. Comme les ailes sont couvertes de fines soies hydrofuges, elles restent donc fonctionnelles même après un contact prolongé avec l'eau. Certaines larves sortent de l'eau, montent sur un support et muent. Les subimagos émergent souvent en très grand nombre, sans qu’on ne connaisse vraiment le processus déclencheur. Le stade subimago dure de quelques minutes chez les Caenidae à plus de deux jours chez certaines espèces de Cloeon et d’Heptageniidae. Les subimagos volent en général relativement mal, ils restent posés dans la végétation proche de l'eau. L'intérêt de passer par ce stade intermédiaire ailé est encore mal connu. Plusieurs hypothèses ont été avancées. L'une des controverses est de savoir si la subimago a un rôle fonctionnel ou s'il ne s'agit que d'une plésiomorphie qui ne doit son maintien qu'à sa brièveté, le soustrayant ainsi à la pression de sélection. La différence de taille de certains appendices entre le stade larvaire et imaginal pourrait aussi expliquer la nécessité de passer par un stade intermédiaire. es imagos sont également nettement plus adaptées au vol que les subimagos: les ailes recouvertes de soies des subimagos sont nettement moins performantes que les ailes glabres des imagos. De plus il a été observé chez certaines espèces une perte de poids de 20 à 25% entre le stade subimago et imago (1.5% dû à la perte de la cuticule, le restant sous forme d'eau).
La mue imaginale a généralement lieu à proximité immédiate du lieu d'émergence souvent dans la végétation avoisinante. Les subimagos, tout comme les imagos, ne se nourrissent pas. Leurs pièces buccales et leur tube digestif sont complètement régressés. Les adultes vivent sur les réserves emmagasinées durant les stades larvaires. Les adultes ne remplissent qu'une fonction essentielle: la reproduction.
Chez de nombreuses espèces, les mâles se groupent en essaim. Ils attendent les femelles en effectuant des vols verticaux cadencés (la phase ascensionnelle est active, puis ils se laissent redescendre passivement). Quelques espèces ont des vols d'attente horizontaux. Ces essaims se forment généralement à proximité immédiate des lieux d'émergence, au-dessus de la végétation ou d'un pont; quelques rares espèces s'éloignent à plus de 200 m de l'eau. Ces vols ont principalement lieu durant le jour en milieu tempéré et au crépuscule dans les régions tropicales. Il s'agit toutefois d'une tendance; citons comme contre-exemple les Caenidae qui volent essentiellement à l’aube.
Après leur mue imaginale, les femelles se dirigent vers l'essaim. Les mâles vont les saisir au moyen de leur forceps et de leurs pattes antérieures. L'accouplement a lieu en l'air. Les mâles meurent généralement après l'accouplement ou retournent dans l'essaim. Les femelles dont les larves vivent en eaux courantes peuvent effectuer un vol de compensation. Elles remontent alors la rivière avant de pondre, ce vol correspond plus ou moins à la distance de dérive de la larve. Les espèces lentiques pondent leurs œufs à proximité du lieu de l'accouplement. Dans les deux cas, la capacité de dispersion et de coloniser de nouveaux milieux est faible. La plupart des espèces déposent simplement leurs œufs à la surface de l'eau. Certaines espèces se posent sur une pierre, plongent leur abdomen sous l'eau et déposent leurs œufs. Plusieurs espèces de Baetis s'immergent complètement sous l'eau pour coller leurs œufs sous une pierre. Les œufs peuvent être pondus en une seule masse, comme c'est le cas chez Siphlonurus ou Ephemerella, mais la majorité des espèces pondent en plusieurs fois.
Comme les Ephéméroptères ne sont pas de bons voiliers et ont un stade adulte bref, leur pouvoir de dispersion est donc faible. De plus, leur origine étant très ancienne et leurs larves strictement inféodées aux eaux douces, les Ephéméroptères constituent donc d'excellents candidats pour des analyses biogéographiques.
VI - Rôles écologiques :
Ce groupe d'insectes constitue un important maillon de la chaîne alimentaire dans les écosystèmes d'eau douce. En effet, les éphémères se situent entre les producteurs, c'est-à-dire les végétaux, et les consommateurs secondaires, en particulier les poissons. Leur rôle est essentiel dans l'alimentation de certaines espèces de poissons intéressantes pour la pêche sportive, comme les truites, les saumons, les achigans et les dorés. Les larves constituent également une part importante du menu d'autres insectes aquatiques (larves de libellules, coléoptères et punaises aquatiques, etc.), de sangsues, d'écrevisses et d'amphibiens. Les subimagos qui ratent leur émergence à la surface de l'eau, ainsi que les femelles qui viennent pondre, sont aussi dévorés par les poissons et les patineurs. Libellules, oiseaux et chauves-souris, entre autres, se régalent des adultes.
Les Éphémères ne présentent apparemment aucun intérêt économique notable du fait qu’ils ne transmettent aucune maladie susceptible de nuire à l’homme, au bétail ou aux cultures. Ils ne sont pas plus des ravageurs des productions agricoles. L’étude et la conservation de cet ordre d’Insectes n’a donc ni la faveurs des économistes, ni celles des environnementalistes. Ce ne sont en fait que des maillons du réseau trophique intervenant dans la décomposition et la transformation des nutriments ou comme proies pour des prédateurs. En conséquence, leur disparition en masse des rivières perturberait la structure des peuplements benthiques et plus notablement encore, les chaînes trophiques.
Pour l’écologiste, ces Insectes présentent tout de même un intérêt pragmatique, puisqu’ils sont généralement assez sensibles aux perturbations du milieu et notamment aux pollutions, ce qui en fait de bons indicateurs de l’état de santé des écosystèmes aquatiques.
VII - Systématique :
Classification des Éphéméroptères :
Règne : animale.
s/Règne : Metazoa.
Division : Eumetazoa.
s/Division : Bilateralia.
Protostomiens coelomates avec articulation.
EMB : Arthropodes.
s. EMB : Tracheates.
Cl : Insectes.
s. cl : Ptérygotes.
Groupe : Paléoptères.
Super. O : Ephéméropteroïdes
O : Ephéméroptères.
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